Blog o owadach

Rodzina:

Kózkowate - Cerambycidae

    Wygląd

Chrząszcze z rodziny kózkowatych charakteryzują się przede wszystkim wydłużonym ciałem i długimi, zwykle przekraczającymi połowę długości ciała czułkami (stąd pochodzi nazwa rodziny). Duża, wyraźnie zaznaczająca się głowa jest ustawiona skośnie lub prostopadle do osi ciała. Na głowie w wycięciu nerkowatych oczu osadzone są wydłużone (nigdy kolankowato załamane), stopniowo zwężające się czułki. Składają się one z 11, wyjątkowo 12 członów, przy czym zawsze pierwszy człon jest duży i silnie zgrubiały, a drugi najmniejszy ze wszystkich.

U kózkowatych występują czułki szczeciniaste, nitkowate lub paciorkowate, a u samców niektórych gatunków również piłkowane. Boki przedplecza mogą być proste i równoległe, zaokrąglone, zaopatrzone w guzy lub kolce, a rzadko ząbkowane lub karbowane. Ogólny kształt przedplecza jest różny (kwadratowy, poprzeczny, walcowaty, kolisty, dzwonowaty). U większości gatunków pokrywy, począwszy od ich części nasadowych (tzw. barków), stopniowo zwężają się ku tyłowi, nakrywając cały odwłok, a tylko u nielicznych są skrócone. U nasady złożonych pokryw widoczna jest trójkątna tarczka (scutellum) będąca częścią śródplecza. Pozostała część śródplecza i zaplecze przykryte są pokrywami. Nogi są wydłużone, a golenie mają na końcu dwa wyraźne, niekiedy delikatne kolce (ostrogi). Stopy nóg są wyraźnie 5-członowe, a 4 człon jest dobrze widoczny (Parandrinae, Spondylidinae), albo pozornie 4-członowe (pseudotetramera), ponieważ 4 człon jest bardzo mały, Osadzony na końcu sercowatego, klapowato wyciętego 3 członu ( pozostałe podrodziny). Między biodrami pierwszej pary nóg znajduje się różnej długości wyrostek przedpiersia. Ubarwienie ciała jest zróżnicowane a często tworzą je bardzo gęste, krótkie włoski w formie tzw. tomentu. U większości gatunków występuje wyraźny dymorfizm płciowy zaznaczający się w cechach morfologicznych lub zabarwieniu różnych części ciała. Większość kózkowatych należy do chrząszczy średniej i dużej wielkości. Długość ciała waha się od 3-5 mm (Tetrops praeusta) do 25-60 mm (Ergates faber).

Poczwarki typu wolnego, barwy od białej do żółtawej. Larwy kózkowatych maja ciało miękkie, z reguły słabo schitynizowane, wydłużone, z przodu szersze, walcowate albo bardziej lub mniej silnie grzbietowo-brzusznie spłaszczone. Składa się ono z głowy, 3 segmentów tułowiowych i 10 segmentów odwłokowych. Barwa ciała, z wyjątkiem ciemnobrunatnej puszki głowowej i części schitynizowane, jest od białej do żółtawej. Ciało jest z reguły pokryte delikatnymi włoskami lub szczecinkami, które często ułatwiają diagnozę gatunku. Narządy gębowe, a zwłaszcza silnie schitynizowane, klinowate i ostre żuwaczki, są dobrze dostosowane do pobierania twardego pokarmu, jakim jest drewno. Czułki są krótkie, 2- lub 3-członowe, niekiedy wciągane do puszki głowowej. Przyoczka są z reguły uwstecznione i występują tylko u niewielu gatunków w liczbie 1 do 6 par. Tułów składa się z 3 segmentów, przy czym najdłuższe i najszersze jest przedtułowie. Przedplecze ma podłużne bruzdy biegnące po bokach oraz wyraźnie oddzieloną część przednią (z żółtymi lub pomarańczowymi plamami lub poprzeczną przepaską) od zwykle białej i błyszczącej części tylnej. Tylna część jest zupełnie gładka lub też częściej ma charakterystyczne urzeźbienie (bruzdki, zmarszczki, ziarenka, kolce itp.), które stanowi ważną cechę diagnostyczną. Ponadto przedplecze, podobnie jak przedpiersie i pozostałe części tułowia, jest pokryte różnej wielkości włoskami i szczecinkami. Niekiedy na tergitach i sternitach śródtułowia i zatułowia występują charakterystyczne wypukłe poduszki ruchowe, składające się z kulistych brodawek ruchowych ułożonych w kształcie pojedynczej lub podwójnej elipsy. U większości larw na trzech segmentach tułowiowych występują różnej długości, stożkowate, 4 członowe nogi. Natomiast u Lamiinae i niektórych Cerambycinae odnóża są całkowicie zredukowane. Odwłok składa się z 9 wyraźnie widocznych segmentów oraz silnie zredukowanego segmentu 10, na którym znajduje się otwór odbytowy w kształcie poprzecznej szczeliny, litery ,,Y" lub ,,T". Na pierwszych 7 segmentach odwłokowych znajdują się grzbietowe i brzuszne poduszki i brodawki ruchowe, o bardzo specyficznej budowie (ważne cechy diagnostyczne). Na skutek krążenia hemolimfy poduszki i brodawki ruchowe kurczą się lub wydłużają, dzięki czemu larwy mogą przesuwać się w chodnikach. Dziewiąty segment odwłokowy jest gładki lub też zaopatrzony w chitynową płytkę albo w jeden lub dwa kolce (urogomphi). Na płytkach bocznych przedtułowia i zatułowia oraz segmentów odwłokowych znajdują się koliste lub owalne przetchlinki.

    Rozmnażanie

Jaja kózkowatych są wydłużone, od owalnych do wrzecionowatych, długości zależnie od gatunku od 1 do 6 mm, barwy białej i żółtawej. Kózkowate są jedną z liczniejszych rodzin chrząszczy. Dotychczas opisano około 27 tys. gatunków, spośród których tylko 10% występuje w Palearktyce (KLAUSNITZER i SANDER 1978). Ze środkowej Europy wykazano 250 gatunków (ZAHRADNIK 2001), a z terenu Polski około 200 gatunków. Areał występowania kózkowatych jest bardzo rozległy, ale ściśle związany z odpowiednimi warunkami ekologicznymi i troficznymi (PANIN i SAVULE- SCU 1961). Kózkowate zamieszkują różne biotopy, występujące najliczniej w lasach (80%), w zadrzewieniach miejskich, pozamiejskich i śródpolnych oraz w szpalerach drzew rosnących wzdłuż szlaków komunikacyjnych. Ponadto występują one również na spedycyjnych składnicach drewna zlokalizowanych poza lasem, w zakładach przemysłu drzewnego, w drewnianych zabudowaniach mieszkalnych, w sadach, a także w uprawach rolnych, na lakach i w stepach. Duży wpływ na ich występowanie mają zarówno warunki mikroklimatyczne (temperatura i wilgotność powietrza oraz materiału lęgowego, stosunki świetlne panujące w drzewostanie), troficzne (rośliny żywicielskie imagines i larw oraz rodzaj, stan i ilość dostępnego materiału lęgowego), jak i siedliskowe.

Okres pojawu chrząszczy w ciągu roku trwa od marca do października, przy czym większość gatunków (79%) występuje od maja do sierpnia (KLAUSNI- TZER i SANDER 1978). U większości środkowoeuropejskich kózkowatych (70% gatunków) stwierdzono pobieranie pokarmu w stadium imaginalnym. Żer ten jest niezbędny do podtrzymania procesów przemiany materii (żer odżywczy), a u niektórych gatunków jest też nieodzowny do osiągnięcia dojrzałości płciowej i składania jaj - żer dojrzewający, czyli uzupełniający (STARZYK 1968a, 1981). Jaja są składane przez kilkakrotnie zapładniane samice za pomocą pokładełka pod łuski oraz w szpary lub pęknięcia kory, na odkrytej powierzchni lub w pęknięciach drewna, do wnętrza miękkiego, rozłożonego drewna oraz do gleby w pobliżu korzeni. Tylko gatunki z podrodziny Lamiinae składają jaja w uprzednio przygotowane żuwaczkami nacięcia kory. Liczba składanych jaj jest różna - od kilkunastu do kilkuset (BOAS 1900, ZAGAJKEVIČ 1964). Średni czas rozwoju embrionalnego u poszczególnych gatunków jest podobny i wynosi 8-14 dni. Tylko u rzemlika topolowca stadium jaja trwa 10 miesięcy (jajo zimuje).

U większości kózkowatych zimuje larwa. Liczba stadiów larwalnych wynosi od 5 do 15 i jest zależna głównie od wielkości ciała postaci doskonałych. Długość życia larwy waha się od 3-5 miesięcy (u gatunków żerujących pod korą w warstwie łyka, kambium i bielu drzew), do kilku lub nawet kilkunastu lat (u gatunków żerujących w drewnie), co jest związane zarówno z wartością troficzną substratu pokarmowego, jak i warunkami mikroklimatycznymi (temperatura i wilgotność). Larwy wszystkich gatunków Cerambycidae są fitofagami odżywiającymi się korą, kambium i łykiem (kambiofagi) oraz drewnem (ksylofagi) drzew i krzewów iglastych i liściastych, jak również tkankami okrywającymi i miękiszowymi korzeni i łodyg roślin zielnych. Około 90% gatunków środkowoeuropejskich rozwija się endofagicznie w roślinach drzewiastych, 9% w roślinach zielnych, a tylko 1% żyje w glebie, żerując na korzeniach roślin zielnych - jest to tzw. ektofagia (STARZYK 1979c, ZAGAJKEVIĆ 1968). Zakres polifagiczności poszczególnych gatunków może być znacznie zróżnicowany, przy czym mato jest form monofagicznych (p. str. 448). Duży wpływ na wybór odpowiedniej rośliny żywicielskiej larwy ma nie tylko jej gatunek, ale również stopień zakłócenia i osłabienia jej mechanizmów obronnych, rodzaj materiału lęgowego, jego aktualny stan określany przez żywotność niektórych tkanek drzewa, zawartość soków, stopień rozłożenia kory i drewna oraz jego wilgotność (STARZYK 1979c, 1987; STARZYK J.R. i STARZYK K. 1981; STARZYK i WITKOWSKI 1981; CAPECKI 1982; LUSZCZAK i STARZYK 1982; ROZKOV i MASSEL 1982; STARZYK i SEK 1983; MAMAEV 1985).

   Występowanie

Kózkowate mogą zasiedlać różne rodzaje materiału lęgowego: drzewa stojące, powalone, złamane i ścięte, tylce złomów, pniaki, leżaninę, konary i gałęzie, drewno stosowe, słupki i żerdzie użyte do ogrodzeń szkółek, upraw i mrowisk oraz budowy paśników dla zwierzyny i ambon myśliwskich, belki użyte do zabudowań gospodarskich, słupy teleenergetyczne i teletechniczne, pędy krzewów, łodygi i korzenie roślin zielnych (DOMINIK 1984, STARZYK 1979c, 1995, 1999; STA RZYK i in. 1998).

   Żer

 Cechą charakterystyczną żerowisk larwalnych jest owalny przekrój poprzeczny chodników oraz wydłużone, spiralnie zwinięte lub walcowate ekskrementy. Ważnymi cechami diagnostycznymi przy oznaczaniu żerowisk jest kształt i wymiary chodników larwalnych, obecność oraz barwa trocinek i wiórków, kształt i wielkość kolebki poczwarkowej i otworu wylotowego imago. Chodniki larwalne mogą przebiegać nieregularnie w korze lub między korą a drewnem bielastym (np. Rhagium, Molorchus minor), mogą być również placowato rozszerzone wokół miejsca wejścia larwy do kolebki poczwarkowej, np. u Callidium aeneum (GUSEV 1951, KAPUSCINSKI 1972). U niektórych gatunków (np. Hylotrupes bajulus) przebiegają one wzdłuż w drewnie, a u Oberea i Phytoecia biegną wzdłuż rdzenia. Bardzo charakterystycznymi, a zarazem rzadkimi formami żerowania u kózkowatych jest tworzenie wyrośli (np. Saperda populnea) oraz minowanie (np. Phytoecia cylindrica).

Larwy, które osiągnęły określoną dla danego gatunku masę ciała (np. u Hylotrupes bajulus 150-500 mg), przepoczwarczają się. Większość kózkowatych przepoczwarcza się w miejscu życia larwy, a tylko nieliczne (np. Carilia virginea, Pachyta lamed) przechodzą do gleby (STARZYK 1977a), tworząc tam niekiedy oprzęd (np. Prionus coriarius). Stadium poczwarkowe trwa u większości gatunków 2-4 tygodnie.

Kształt i wielkość kolebek poczwarkowych, a także ich lokalizacja mogą być różne. Można wyróżnić 4 główne typy kolebek:

a) płasko-koliste lub płasko-owalne jamki położone w korze, między korą a drewnem lub płytko w drewnie bielastym; często wokół kolebki znajduje się izolacyjny wieniec z wiórków drzewnych (np. Rhagium inquisitor Acantho- cinus aedilis, Saperda scalaris),

 b) hakowate chodniki, zagięte pionowo w dół, wygryzione w drewnie bielastym w kształcie dziupli zatyczką z wiórków drzewnych (np. Tetropium, Callidium, Saperda scalaris),

c) łukowato wygięte, rozszerzone chodniki przebiegające w drewnie, z oddzielnym otworem wejściowym larwy i wylotowym imago (np. Monochamus, Saperda scalaris),

d) rozszerzone, walcowate komory znajdujące się na końcu chodnika larwalnego, od którego są odizolowane zatyczką z wiórków drzewnych (np. Co 1ymbia nubra).

Postacie doskonałe wydostają się na zewnątrz kolebek poczwarkowych przez specjalnie wygryzione otwory wy- lotowe kształtu owalnego (Prioninae, Cerambycinae z wyjątkiem Clytini), soczewkowatego (Acanthocinini) lub kolistego (Spondylidinae, Lepturinae, La minae). Niektóre gatunki korzystają z otworów przygotowanych przez larwy. Cykl rozwojowy u większości gatunków trwa -2 lata (rzadziej 3-4 lata), co jest zależne od wpływu czynników abiotycznych i troficznych. Są również notowane przypadki przedłużenia cyklu rozwojowego do kilkunastu, a nawet kilkudziesięciu (45!) lat (MAMAEV i DA- NILEVSKIJ 1975)

 Niektóre gatunki kózkowatych ze względu na rodzaj, stan i ilość zasiedlanego przez nie materiału lęgowego, charakter wyrządzanych uszkodzeń oraz częstość, nasilenie i warunki występowania stanowią poważne zagrożenie dla gospodarki człowieka. Dotyczy to zwłaszcza szkód wyrządzanych przez nie w leśnictwie i przemyśle drzewnym, w mniejszym stopniu w sadownictwie, zadrzewieniach miejskich i osiedlowych czy rolnictwie (DESCHAMPS 1953, LINSLEY 1958, STARZYK 1999). Około 20% krajowych gatunków Cerambycidae odgrywa dużą rolę w gospodarce człowieka jako szkodniki fizjologiczne drzew i techniczne drewna. Biorąc pod uwagę rodzaj powodowanych uszkodzeń, można wyróżnić następujące grupy gatunków (STARZYK 1980):

1. Szkodniki wtórne zasiedlające drzewa i krzewy (lub ich fragmenty) żywe, bez wyraźnie widocznych oznak osłabienia lub uszkodzenia; uszkodzenia powodowane przez larwy mają charakter zarówno fizjologiczny jak i techniczny.

2. Szkodniki wtórne dobijające drzewa i krzewy, ale osłabione lub obumierające pod wpływem różnych czynników abiotycznych, biotycznych lub atropogenicznych; uszkodzenia powodowane przez larwy mają charakter fizjologiczny lub fizjologiczno-techniczny.

3. Szkodniki techniczne drewna zasiedlające drzewa obumarłe, powalone, złamane lub ścięte oraz świeżo wyrobiony surowiec posiadający jeszcze wartość użytkową; bezpośrednie szkody wyrządzane przez larwy mają głównie charakter techniczny.

4. Szkodniki techniczne drewna opadające materiał wyrobiony użyty do celów konstrukcyjnych; larwy powodują uszkodzenia techniczne drewna.

Należy jednak zaznaczyć, że szereg gatunków z tej rodziny wykazuje znaczną plastyczność ekologiczną i w związku z tym może być zaliczonych, zależnie od okoliczności, równocześnie do kilku wyżej wymienionych grup szkodników. Na uwagę zasługują także szkody pośrednie, powodowane przez większość gatunków kózkowatych, które polegają na umożliwieniu lub ułatwieniu dróg infekcji zasiedlonego materiału lęgowego przez patogeniczne grzyby. Niektóre szkodniki z wyżej wymienionych grup odgrywają istotną rolę, ze względu na wysoką częstość i liczebność występowania, W procesie dobijania drzew i wydzielaniu się posuszu iglastego i liściastego, a także w deprecjacji surowca drzewnego. Dlatego też wymagają one stosowania określonych metod zapobiegania i zwalczania, które łączą się z metodami stosowanymi w ochronie lasu i drewna w odniesieniu do innych szkodników wtórnych i technicznych drewna (KARASEV 1983b; SIERPINSKI 1983, STARZYK 1980;.

Część kózkowatych opada drzewa lub ich fragmenty od dłuższego czasu opanowane przez grzyby, które utraciły już swoją wartość użytkową. W związku z tym spełniają one pozytywną rolę w biocenozie leśnej, przyspieszając rozkład i mineralizację kory oraz drewna i przyczyniając się do ich humifikacji (GUTOWSKI 1983a, NUORTEVA 1962, STARZYK 1995, ZIELINSKI 2002).

Niekiedy szkody wyrządzają również postacie doskonałe w okresie odbywania żeru dojrzewającego poprzez ogryzanie igieł i liści oraz płatowate ogryzanie lub obrączkowanie kory, kambium i łyka na cienkich pędach i gałązkach drzew (np. Monochamus, Saperda). Podczas intensywnego żerowania imagines może dochodzić do osłabienia drzew, które następnie są dobijane przez szkodniki wtórne. Natomiast gatunki, których imagines odżywiają się kwiatami roślin zielnych i krzewów odgrywają pozytywną rolę w biocenozie leśnej. Przyczyniają się one do krzyżowego zapylania roślin, a tym samym do wzbogacenia bazy pokarmowej wielu melitofagicznych, pożytecznych (pasożytniczych i drapieżnych) błonkówek i muchówek (STARZYK 1970a,b, 1971, 1977).

Kózkowate mogą również wyrządzać przypadkowe szkody w innych działach gospodarki człowieka poza produkcją roślinna. Stwierdzono, że larwy niektórych gatunków (np. Hylotrupes bajulus) w poszukiwaniu odpowiednich warunków troficznych mogą przegryzać się przez płyty ołowiane grubości około 5 cm, pokrywające różne obiekty drewniane (słupy, dachy itp.), a także rury ołowiane. Podobnie imagines wygryzając otwór wylotowy, mogą uszkadzać płyty ołowiane lub cynkowe oraz rury ołowiane (Hylotrnupes bajulus, Pyrrhi- dium sanguineunn, Ergates faber Arho- palus rusticus, Tetropium gabrieli, Spon- dylis buprestoides, Monochamus sutor). Znane są również przypadki uszkodzenia beli jedwabiu ułożonych na pólkach drewnianych, przez wylęgające się imagines Phymatodes testaceus (DUFFY 1953). Natomiast LEVEILLEE (1897) podaje, że larwy Pyrrhidium sanguineum odżywiały się żelatyną.